부산대학교 도서관

섭식 행동(foraging)은 지속해서 변화하는 환경에 적응하기 위해 모든 동물에게 있어서 필수적인 기능이다. 섭식 행동은 위협 평가, 적응적 방어 행동, 가치기반 탐색 행동, 상황에 맞는 행동선택 등 다양한 기능을 포함하고 있다. 동물이 얼마나 효율적으로 섭식 행동을 하는지는 자원 얻고, 안전을 보장하며, 궁극적으로 유전자를 다음 세대로 전달하는 것과 직접적인 연관이 있다. 그러나 자연환경의 복잡성 때문에 대부분의 실험에서는 환경 일부만 구현하여 섭식 행동의 한 가지 하위 기능에 관한 연구가 진행되고 있다.본 연구에서는 자연환경과 유사한 실험 조건에서 섭식 행동의 두 가지 요소, 공간 탐색과 방어 행동에 대해서 논의하였다. 래트가 자연환경에서 겪는 갈등상황과 최대한 유사한 실험 환경을 만들기 위해서 로봇 포식자와 설탕물을 사용했다. 이 실험환경 속에서 가치(설탕물과 포식자로부터의 위험)가 어떻게 동물의 섭식 전략을 바꾸는지를 확인했다. 또한, 포식자 로봇과 가까운 상황에서 동물의 능동적인 방어 행동에 대해서 관찰했다.방어 행동의 신경학적 원리를 확인하기 위해서 이 연구에서 래트의 내측 전전두피질(mPFC)의 두 하위 영역, 변연전영역(prelimbic cortex, PL)과 변연하영역(infralimbic cortex, IL)을 연구 대상으로 선택했다. 내측 전전두피질은 동물과 사람 모두에서 위협 처리, 행동 최적화, 가치기반 전략적 탐색 행동과 관련되어 있다고 알려져 있다. 따라서 본 연구에서는 내측 전전두피질이 성공적인 섭식 행동과 연관되어 있을 거라고 가설을 세우고 단위 신경 기록 방법을 사용하여 섭식 행동과 연관된 신경 신호를 추출하였다.신경생리학 실험을 진행하는 데 있어서 이 연구는 각각의 신경세포가 아닌, 신경 세포군이 하나의 기본 연산 단위로서 기능한다는 신경세포군 주의(population doctrine)를 채용했다. 따라서 각각의 신경세포의 활동을 분석하는 전통적인 분석방식과 함께 인공신경망(deep artificial neural networks), 나이브 베이지안 디코더(naïve Bayesian decoder), 위계적 군집화(hierarchical clustering), 선형판별분석(linear discriminant analysis) 등의 신경군 단위의 분석을 사용했다. 이러한 방법론을 사용해서 신경세포군의 공간표상, 능동적 방어 행동, 상황에 맞는 기능적 변화를 분석했다.먼저 래트의 내측 전전두피질에 표상된 공간정보가 실험 공간의 특성에 따라 추상화되어 있음을 확인했다. 내측 전전두피질 신경세포들의 공간 특성 곡선(spatial tuning curve)은 포식자 로봇과의 거리와 같은 공간적 특성이 같은 경우 서로 높은 상관을 보였다. 또한, 신경세포들의 활동으로 래트의 로봇과의 거리를 추출하는 디코더를 만든 결과, 디코더의 정확도가 실험 공간에서 불균질한 특성을 보이는 것을 확인했다. 특히 섭식 과제와 관련성이 적은 지역보다 전략적 탐색 행동이 필요한 영역에서 디코더의 정확도가 높게 측정이 되었다.둘째로 내측 전전두피질의 신경세포들이 섭식 상황의 자극(설탕물과 포식자)과 행동(접근-회피 행동)에 대해 선택적으로 반응했다. 많은 수의 신경세포들은 보상과 로봇의 공격에 반응해서 발화량이 증가했다. 또한, 행동 전후의 신경세포 데이터를 사용해서 로봇의 공격으로부터 머리를 회피하는 능동적 방어 행동의 성공 여부를 확인할 수 있었다. 추가 분석 결과, 행동 개시 이전의 신경세포의 활성 패턴으로 수 초 뒤 능동적 방어 행동의 성공 여부를 유의미하게 예측할 수 있었다. 위계적 군집화 기법을 통해 일부 하위 집단의 뉴런들의 증가한 활성이 성공적인 방어 행동과 연관되어 있음을 밝혔다.셋째로 섭식 행동 중에 내측 전전두피질의 기능이 변화한다는 증거를 찾았다. 선형판별분석 기법을 사용해서 신경세포군 데이터를 실험 공간 내 위치에 따라 새로운 평면에 투사했을 때, 둥지 틀기(nesting), 탐색, 섭식 행동의 세 영역에 따라 구분되는 패턴을 관찰할 수 있었다. 특히 로봇 포식자와 대면을 하는 공간에서의 신경세포군 활성 패턴이 탐색 행동이 일어나는 영역과 크게 다른 것을 확인했다. 추가적으로 래트가 탐색행동이 아닌 그루밍, 벽 오르기(climbing), 뒷발로 일어서기(rearing) 등의 행동을 하는 경우 신경세포군 활성 패턴에서 거리를 추출하는 디코더의 성능이 크게 떨어졌다. 이는 탐색행동 외의 행동이 일어날 때 래트의 내측 전전두피질에 위치정보가 더 이상 표상되지 않는다는 것을 보여준다.최종적으로 내측 전전두피질의 시공간적 역학과 다기능성을 설명하기 위해서 두 모델을 제시했다. 내측 전전두피질이 공간과 방어 행동에 따라 변화하는 신경 반응을 보인다는 점을 볼 때, 뇌의 다른 영역(해마와 변연계 등)에서 관련 정보가 오는 것으로 보인다. 그러나, 이러한 정보들은 마치 한정된 인지 자원의 특성을 반영하듯이 경쟁적인 특성이 있는 것으로 나타났다. 본 연구에서 제시한 두 모델은 자극의 강도(saliency)나 외부 회로의 조절로 내측 전전두피질에 특정한 정보만 표상이 되어 해당 뇌영역이 섭식 행동의 세부상황에 맞게 기능이 변화하며 작동한다고 제시한다.
Dynamic foraging is a critical function that all animals must execute to survive in ever-changing environments. Foraging entails various functions including threat assessment, adaptive defensive behavior, valence-based navigation, and action selection in response to context. An animal's ability to effectively perform foraging behaviors is directly related to its capacity to secure resources, ensure safety, and ultimately successfully pass on its genes to subsequent generations. Nevertheless, due to the complexity of natural environments, experimental setups often only manage to capture a fraction of these environments to study only one subfunction of the foraging. This dissertation aims to create a naturalistic environment to investigate dynamic foraging behavior in terms of navigation and defensive strategies. An artificial robot predator and sucrose was introduced to rats to create a conflict-inducing experimental setup that simulates situations rats often confront in nature. Within this setup, the study observed the strategic navigation behavior of rats to determine how valence - reward and predation threat - shapes their foraging strategies. Additionally, it examined the rats' active defenses when faced with a robot predator at close range. The study focused on two subregions of the mPFC, the prelimbic and infralimbic cortices. The mPFC is known to play a role in threat processing, behavior optimization, and valence-based strategic navigation in both humans and animals. Therefore, the study hypothesized that the mPFC embodies critical functions leading to successful foraging. Single unit recording methods were used in neurophysiology experiments to extract neural correlates linked to foraging behavior.This study notably adopts the population doctrine, which posits that populations of neurons, rather than individual neurons, form the basic computational units. In addition to traditional methodologies, multiple population-level decoding techniques were utilized, such as deep artificial neural networks, naïve Bayesian decoders, hierarchical clustering, and linear discriminant analysis. These techniques were employed to dissect the representation of space, active defensive behaviors, and functional switches in response to context.First, the spatial representation derived from the mPFC was largely abstracted by the features of the apparatus. The spatial tuning curve, calculated from mPFC neurons, exhibited high correlation in places with similar task features, such as the distance to the robot predator. Moreover, a decoder designed to predict distance from the robot based on populational neural activity demonstrated a highly heterogeneous error distribution across the apparatus. The decoding error was significantly lower in areas where the rat exhibited strategic navigation, and higher in zones relatively irrelevant to the task.Secondly, neurons in the mPFC displayed selective firing patterns in response to stimuli (sucrose and predator) and behaviors (approach and avoidance) associated with the foraging context. A substantial number of units showed increased activity when responding to the reward and the robot’s attack. Interestingly, the success of an active defensive behavior, namely head withdrawal in response to the robot's attack, could be predicted from populational neural activity around the onset of the behavior. A more in-depth examination showed that this neural activity could predict the successful execution of an imminent head withdrawal. Using a hierarchical clustering method, subpopulations within the mPFC were identified, and heightened activity in one of these groups was correlated with successful avoidance behavior.Thirdly, during foraging, evidence emerged that suggested a functional mode switch within the mPFC. When population activities were linearly projected onto another plane optimal for discriminating places in the apparatus, three zones (designated for nesting, navigation, and dynamic foraging) displayed distinct activity patterns. Particularly, population activity during confrontation with the robot predator differed significantly from that during navigation. Additionally, spatial decoding accuracy notably declined when the rat was involved in behaviors other than strategic navigation, such as grooming, climbing, and rearing.Lastly, two models were proposed to interpret the spatiotemporally dynamic and multifunctional role of the mPFC. Given that the mPFC possesses neural correlates for both navigation and defensive behavior, it's highly likely that each piece of information is relayed from other brain areas (potentially from the HIPP and the limbic area, respectively). However, these sets of information exhibit a competitive property, seemingly reflecting the limited capacity of cognitive resources. These two models suggest that either the saliency of a stimulus or the process of arbitration allows for a specific representation in the mPFC, resulting in an appropriate functional mode during dynamic foraging.